BLOQUE 1. INTRODUCCIÓN.

Tema 1. ¿Qué es la evolución?

Tema 2. Selección natural y variación.

BLOQUE 2. BIOLOGÍA DE POBLACIONES Y EVOLUCIÓN.

Tema 3. El contexto ecológico.

Tema 4. Procesos genéticos en la evolución.

Tema 5. Evolución molecular y teoría neutral.

BLOQUE 3. ADAPTACION Y SELECCION NATURAL.

Tema 6. La adaptación.

Tema 7. Selección sexual y sistemas de apareamiento.

BLOQUE 4. EVOLUCION Y DIVERSIDAD.

Tema 8. Clasificación y evolución. La reconstrucción filogenética

Tema 9. El concepto de especie y la especiación.

BLOQUE 5. PALEOBIOLOGÍA Y MACROEVOLUCIÓN.

Tema 10. El registro fósil de la evolución.

Tema 11. Tasas de evolución.

Tema 12. El cambio macroevolutivo.

PROGRAMA DE LA ASIGNATURA Introducción a la teoría de la evolución

Profesores : Fernando González, José Luis Ménsua y Andrés Moya

BLOQUE 1. INTRODUCCION.

Tema 1. ¿Qué es la evolución?

1.1.- ¿Qué entendemos por evolución?

1.2.- Breve historia de la biología evolutiva.

1.2.1.- La evolución antes de Darwin

1.2.2.- La teoría de Darwin

1.2.3.- La recepción del darwinismo

1.2.4.- La síntesis moderna

1.2.5.- Desarrollos de la síntesis moderna

1.3.- Argumentos científicos en favor de la evolución

1.4.- Observación de la evolución en la naturaleza

1.5.- Producción experimental de evolución

1.6.- Variación en las especies naturales

1.7.- Producción experimental de nuevas especies

1.8.- Evidencia fósil de la transformación de especies

1.9.- La "teoría" creacionista y el "creacionismo científico"

Tema 2. Selección natural y variación.

2.1.- La lucha por la existencia en la naturaleza

2.2.- Condiciones para que opere la selección natural

2.3.- La selección natural como explicación de la evolución y la adaptación

2.4.- Formas de selección

2.5.- Variación en poblaciones naturales

2.6.- Generación de nueva variación por mutación.

2.6.1.- Estimación de las tasas de mutación

2.6.2.- Aleatoriedad de la mutación

BLOQUE 2. BIOLOGIA DE POBLACIONES Y EVOLUCION.

Tema 3. El contexto ecológico.

3.1.- Adaptación y ambiente

3.2.- El nicho ecológico

3.3.- La distribución espacial

3.4.- Crecimiento poblacional

3.5.- El efecto de la densidad sobre el crecimiento poblacional

3.6.- Interacciones entre especies

3.7.- Diversidad y estabilidad de comunidades

3.8.- Distribución geográfica de las especies

3.9.- Los límites impuestos por las características ecológicas

3.10.- Factores que influyen en la dispersión geográfica:

3.10.1.- Dispersión

3.10.2.- Clima

3.10.3.- Sucesos vicariantes (deriva continental, especiación)

Tema 4. Procesos genéticos en la evolución.

4.1.- Genética de poblaciones: frecuencias génicas y genotípicas

4.2.- El equilibrio de Hardy-Weinberg

4.3.- El modelo de selección en un locus. Ejemplos en la naturaleza.

4.4.- El mantenimiento de la variabilidad genética

4.5.- La estructura poblacional y la migración

4.6.- La deriva genética

4.7.- El efecto de nuevas mutaciones

4.8.- Tamaño poblacional y tamaño poblacional efectivo

4.9.- Selección natural en pinzones de las Galápagos

4.10.- Efectos genéticos y ambientales: efectos sobre el fenotipo y sobre la varianza

4.11.- La heredabilidad

Tema 5. Evolución molecular y la teoría neutral.

5.1.- La deriva neutral

5.2.- Explicaciones de la evolución molecular

5.3.- El lastre genético y el coste de la selección natural

5.4.- Selección "dura" y selección "blanda"

5.5.- Polimorfismo dependiente de la frecuencia

5.6.- El reloj molecular

5.6.1.- El efecto del tiempo de generación sobre la tasa de evolución molecular

5.6.2.- El reloj molecular en la evolución de secuencias de DNA

5.7.- Relación entre funcionalidad y tasa de evolución

5.8.- Evolución de las moléculas de DNA

5.8.1.- Evolución en sitios silenciosos

5.8.2.- Sesgo en el uso de codones

5.9.- Evidencia de selección natural en la estructura de proteínas

5.10.- Tasa de evolución molecular y heterozigosidad

5.11.- Resumen de la controversia neutralismo-seleccionismo

BLOQUE 3. ADAPTACION Y SELECCION NATURAL.

Tema 6. El análisis de la adaptación.

6.1.- ¿Cuándo hay adaptación?

6.2.- Métodos de estudio de la adaptación

6.2.1.- La función del sexo

6.2.1.1.- El coste del sexo

6.2.1.2.- Sexo y tasa de evolución

6.2.1.3.- ¿Se mantiene el sexo por selección de grupo?

6.3.- El programa adaptacionista

6.4.- Evolución y adaptación

6.5.- Explicaciones seleccionistas de la adaptación

6.5.1.- Las coadaptaciones

6.5.2.- Las etapas rudimentarias no funcionales o desventajosas

6.6.- Las restricciones históricas

6.7.- Imperfecciones en la naturaleza y sus causas

6.7.1.- Los desajustes temporales (time-lags)

6.7.2.- Las restricciones genéticas

6.7.3.- Restricciones del desarrollo

6.7.4.- Restricciones históricas

6.8.- Restricciones sobre la adaptación

6.9.- ¿Cómo reconocer las adaptaciones?

Tema 7. Selección sexual y sistemas de apareamiento.

7.1.- Competencia y conflicto sexual

7.2.- Sistemas animales de apareamiento

7.3.- La selección sexual en acción

7.4.- Estrategias alternativas de apareamiento

7.5.- Selección sexual en vegetales

BLOQUE 4. LAS ESPECIES Y SU EVOLUCION.

Tema 8. La especiación.

8.1.- La definición de especie.

8.2.- Conceptos de especie.

8.3.- Formación de grupos reproductivamente aislados

8.4.- Variación geográfica en las especies

8.5.- Especiación alopátrica

8.5.1.- El reforzamiento del aislamiento reproductivo

8.5.2.- El modelo de aislamiento periférico

8.6.- Especiación parapátrica

8.7.- Especiación simpátrica

8.8.- La hipótesis del reforzamiento

8.9.- Cambios cromosómicos y especiación

8.10.- División de especies asexuales

Tema 9. La reconstrucción filogenética y la clasificación.

9.1.- Caracteres compartidos

9.2.- El principio de parsimonia

9.3.- Principios de inferencia filogenética: parsimonia y estadísticos de distancia.

9.4.- Fiabilidad de las reconstrucciones

9.5.- Identificación de homologías y analogías.

9.6.- Árboles sin raiz

9.7.- Determinación de la polaridad

9.7.1.- Comparación con "outgroups"

9.7.2.- El criterio embriológico

9.7.3.- El registro fósil

9.7.4.- Conflicto entre los criterios

9.8.- Inferencia filogenética mediante datos moleculares y técnicas estadísticas

9.9.- Principios de clasificación

9.10.- Las escuelas fenética, cladística y evolutiva de clasificación

9.11.- Clasificación fenética: medidas de distancia y estadísticos de agrupamiento

9.12.- Clasificación filogenética: la escuela cladista

9.12.1.- Grupos monofiléticos, parafiléticos y polifiléticos

9.12.2.- Problemas planteados por la hibridación

9.13.- Clasificación evolutiva: síntesis de principios fenéticos y cladistas

BLOQUE 5. PALEOBIOLOGÍA Y MACROEVOLUCIÓN.

Tema 10. El registro fósil de la evolución.

10.1.- El registro fósil

10.2.- Fósiles y especies

10.3.- La microevolución en el registro fósil

10.4.- Fósiles y macroevolución

10.5.- Tafonomía: el proceso de fosilización

Tema 11. Tasas de evolución.

11.1.- La medida de la tasa de evolución

11.2.- Comparación entre tasas evolutivas genético-poblacionales y fósiles

11.3.- ¿Por qué varían las tasas evolutivas?

11.4.- La teoría del equilibrio puntuado

11.5.- Evidencias en la controversia equilibrio puntuado - gradualismo filético

11.6.- Relación entre micro y macroevolución

Tema 12. El cambio macroevolutivo.

12.1.- La teoría neodarwinista de la macroevolución

12.2.- Bases de la evolución morfológica

12.3.- Alometría y heterocronía

12.4.- Mutaciones homeóticas y cambios en los genes reguladores

12.5.- Integración del desarrollo y la macroevolución

12.6.- Evolución de los taxones superiores

12.7.- Teorías para la explicación de las tendencias macroevolutivas.

Además de los 12 temas expuestos con anterioridad se propone la realización de cierto número de Seminarios sobre materias evolutivas de tipo más específico. Entre otros se encontrarían desarrollados los siguientes temas:

- Origen de la vida y evolución prebiótica

- Evolución del genoma

- Extinciones

- Evolución humana

- El origen del sexo

- ¿Por qué hay sólo dos sexos y, además, en proporciones iguales?

- El nuevo lamarquismo: la mutación adaptativa

NORMAS DE LA ASIGNATURA

La calificación se obtendrá mediante la realización de un único examen final, en el que se valorará, preferentemente la integración y comprensión de los principales conceptos tratados durante el curso. A lo largo del curso, y sin anuncio previo, se podrán realizar dos o tres pruebas breves (de unos 15 minutos de duración). Estas pruebas tendrán carácter voluntario y permitirán incrementar la puntuación alcanzada en el examen final hasta en un máximo de 2 puntos. En estas pruebas se planteará alguna cuestión sucinta sobre los conceptos vistos hasta ese momento.

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

Bowler, P.J. 1992. Evolution. The history of an idea. Univ. California Press, Berkeley.

Cain, A.J. 1993. Animal Species and their Evolution. Princeton Univ. Press.

Cockburn, A: 1991. An Introduction to Evolutionary Ecology. Blackwell, Oxford.

Cowen, R. 1993. History of Life. Blackwell Sci. Publ., Boston.

Dobzhansky, Th., F.J. Ayala, G.L. Stebbins y J.W. Valentine. 1980. Evolución. Ed. Omega, Barcelona.

Futuyma, D.J. 1986. Evolutionary Biology, 2ª edición. Sinauer, Sunderland, MA.

Grant, V. 1991. The Evolutionary Process, 2ª edición. Columbia University Press, New York.

Keller, E.F. y E.A. Lloyd (eds.). 1992. Keywords in Evolutionary Biology. Harvard Univ. Press, Cambridge, MA.

McKinney, M.L. 1993. Evolution of Life. Prentice Hall.

Panchen, A. 1993. Evolution. Bristol Classic Press.

Ridley, M. 1993. Evolution. Blackwell Sci. Pub., Boston.

Skelton, P. Ed.) 1993. Evolution. A Biological and Paleontological Approach. Addison-Wesley Pub. Co., Wokingham, England.

Smith, J.M. 1984. La teoría de la evolución. Ed. Blume, Barcelona.

Smith, J.M. 1989. Evolutionary Genetics. Oxford Univ. Press.

Strickberger, M. 1990. Evolution. Jones and Bartlett Pub., Boston. Existe traducción al castellano, 1993, Evolución. Ed. Omega, Barcelona.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS

Agustí, J. 1994. La evolución y sus metáforas. Tusquets Editores, Barcelona.

Alexander, R. 1987. Darwinismo y asuntos humanos, Salvat.

Ayala, F.J. 1980. Evolución molecular. Ed. Omega.

Ayala, F.J. 1980. Los orígenes del hombre. Alianza Editorial, Madrid.

Ayala, F.J. La naturaleza inacabada.

Ayala, F.J. y Valentine. 1987. La evolución en acción. Ed. Alhambra.

Barlow, C. (Ed.) 1991. From Gaia to Selfish Genes. The MIT Press, Cambridge, MA.

Barnet, S.A. y otros. 1979. Un siglo después de Darwin. 2 tomos. Alianza Editorial.

Darwin, Ch. 1979. El origen de las especies. EDAF.

Darwin, Ch. 1972. El origen del hombre. EDAF.

Dawkins, R. 1979. El gen egoista. Ed. Labor.

Dawkins, R. El relojero ciego.

Gillespie, J.H. 1991. The Causes of Molecular Evolution. Oxford Univ. Press, New York.

Gould, S.J. 1977 Ontogeny and phylogeny. Harvard University Press, Cambridge.

Gould, S.J. 1983. Desde Darwin. Ed. Blume

Gould, S.J. 1984. Dientes de gallina y dedos de caballo. Ed. Blume.

Gould, S.J. 1987. La sonrisa del flamenco. Ed. Blume.

Gould, S.J. 1988. El pulgar del panda. Ed. Orbis, Barcelona.

Gould, S.J. 1991. La vida maravillosa. Ed. Crítica.

Gould, S.J. 1993. "Brontosaurus" y la nalga del ministro. Ed. Crítica.

Gould, S.J. 1994. Ocho cerditos. Ed. Crítica.

Jones, S. 1993. The Language of the Genes. Harper & Collins, London.

Kimura, M. 1983. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge Univ. Press.

Leith, B. 1988. El legado de Darwin. Salvat, Barcelona.

Lewin, R. 1989. Interpretación de los fósiles. Planeta, Barcelona.

Lewontin, R.C: 1979. La base genética del cambio evolutivo. Ed. Omega, Barcelona.

Maynard Smith, J. 1989. Did Darwin get it right? Chapman and Hall.

Mayr, E. y W. Provine. 1980. The Evolutionary Synthesis. Harvard University Press, Cambridge.

Milkman, R. (Ed.) 1982. Perspectives on Evolution. Sinauer, Sunderland, MA.

Moya, A. 1989. Sobre la estructura de la teoría de la evolución. Ed. Anthropos, Barcelona.

Oparin, A.I. 1979. Teoría evolutiva del origen de la vida sobre la Tierra. Plaza & Janés, Barcelona.

Peretó, J. 1994. Origen químico de la vida. Ed. EUDEMA.

Ridley, M. 1987. La evolución y sus problemas. Ed. Pirámide, Madrid.

Rudwick, J.S. 1987. El significado de los fósiles. H. Blume, Madrid.

Shapiro, R. 1986. Origins: A skeptic's guide to the creation of life on Earth. Bantam Books, New York.

Sober, E. (Ed.) 1984. Conceptual Issues in Evolutionary Biology. An Anthology. The MIT PRess.

Stanley, S.M. 1986. El nuevo cómputo de la evolución. Siglo XXI, Madrid.

A lo largo del curso se pretende familiarizar a los alumnos con los principios básicos de la teoría evolutiva actual. Para ello se les expone la complejidad de los procesos biológicos, así como la diversidad de formas, patrones y mecanismos a que recurren distintos organismos para resolver problemas comunes (supervivencia, reproducción, etc.) en circunstancias diferentes. Se muestra que, a pesar de esta enorme diversidad, la teoría evolutiva proporciona un marco unificador en la Biología, sin el cual es imposible abordar el estudio de las diferentes disciplinas biológicas. Al mismo tiempo, los estudiantes se familiarizan con las principales controvesias y discusiones que tienen, o han tenido, lugar alrededor de la teoría evolutiva, destacándose que, al igual que el resto de teorías científicas, la teoría evolutiva dista de dar explicación a todos los fenómenos conocidos en su campo y que, por tanto, está sometida a una constante revisión y contrastación.